京花烟云之四秋日之桔梗

桔梗科Campanulaceae是真双子叶植物(eudicots)菊类(asterids)的一个科,现在一般持广义概念,包含半边莲科Lobeliaceae,但排除五膜草科Pentaphragmataceae和楔瓣花科Sphenocleaceae,约有属,余种,广布于全球。

桔梗科的成员多数是颜值比较高的植物,有显著而艳丽的花冠,或为5数的辐射对称花,或像半边莲那样两侧对称;另一个显著的特点是有奶,严肃地讲是植物体含有乳汁,掐断茎或叶子都能流出奶来;另外,分出去自立为王的那两个科就不含乳汁,所以不想当厨子的裁缝不是好司机(不想产奶的五膜草和楔瓣花不是桔梗科成员)。

注:楔瓣花属(Sphenoclea)原名“尖瓣花属”,但属名的spheno-是“楔子”之意,该属的花瓣顶端宽楔形,如果叫“尖瓣花”,就容易让人误以为是尾尖或急尖,故吴征镒先生改名为“楔瓣花”。

桔梗科植物通常是两性花,罕有单性花甚至雌雄异株,不过它们通常用雌雄蕊异熟的方式来避免自花授粉。拿中文科长桔梗(Platycodongrandiflorus)来说,它的花初开时,雄蕊先熟,柱头还未开裂(即不能接受花粉),花粉可以黏在未开裂的柱头四周,此时传粉昆虫只能从这里带走花粉,等花粉散尽之后,雌蕊才成熟,柱头开裂成5瓣,接受其它花的花粉。

图1 桔梗开花的第一阶段,示雄蕊先熟

图2 桔梗开花的第二阶段,示雌蕊后熟

如果你仔细观察其它属的植物,也会发现有类似的雌雄蕊异熟现象,比如沙参属的柱头有时是棒状的(柱头为合拢状态),有时是3裂的(柱头已打开),这就是开花不同阶段的状态。

华北地区常见的桔梗科植物约有4属13种,它们多数在夏末至深秋的时节开花,使秋季的山林布满点点蓝星。下面我们就以图文的形式一一介绍这些成员。

1.风铃草属Campanula

先来个滥竽充数的,风铃草属是桔梗科真正的科长,因为桔梗科的科名Campanulaceae是以风铃草属Campanula为模式的。此属在华北地区只有1种,即紫斑风铃草C.punctata,不过它的花期是夏季,很少能延伸至秋季,所以是充数的;“紫斑”意指花冠内面有紫色的斑点。

图3 紫斑风铃草的花期植株

图4 紫斑风铃草的花

图5 紫斑风铃草花正面观,示花冠内面的斑点

2.党参属Codonopsis

党参属通常具肥大的肉质根和缠绕式的茎,植株带有一股特殊的味道,个人感觉有点像香油的味道(也有人认为是臭味),在野外如果闻到这样的味道,就说明附近有党参属植物生长。华北地区有两种:党参(Codonopsispilosula)本种和羊乳(C.lanceolata),二者很好区别,党参的叶散生,叶片边缘具钝齿,羊乳的叶4枚聚生枝顶呈轮生状,叶片边缘通常全缘。

图6 党参的花枝

图7 党参的花正面观

图8 羊乳的花枝

图9 羊乳的花正面观

羊乳多生于中低海拔(米以下)的山地林下,而党参则喜生于中高海拔(0米以上)的沟谷林缘。在京郊的山地,都有大把机会见到它们。

3.桔梗属Platycodon

桔梗属是中文科长,仅有桔梗(Platycodongrandiflorus)1种,广布东亚地区。桔梗的茎下部叶轮生,上部叶互生,花大而显著,花冠辐状开展,很容易识别;地下部分也有粗大的肉质根,可作药用和食用,由于长期的人为采挖,目前桔梗在野外的个体数量已经急剧减少,不过在秋季上山仔细寻找的话,还是可以看到桔梗的,尽管不像沙参那么泛滥成灾。

图10 桔梗的花期植株

4.沙参属Adenophora

本篇的主角就是沙参属了,跟上面两属一样,也有肉质根,所以才有“参”的名字。沙参属有60余种,主产东亚地区,在华北是桔梗科最常见的属,从低山区到高山区都能见到,而且个体数量也非常多。下面我们就用图文检索表的方式来盘点一下华北地区常见的种类。

图11 沙参属图文检索表

这个检索表主要依据花的形态,如花冠的形状、花柱的长短、花萼裂片有无齿,不过花色和叶形则是次要性状,为什么呢?一方面,同一种沙参常会有蓝色和白色两种花色,另一方面,沙参属的叶形变异实在太大,很多时候不足以作为区分种的依据,且看一下前辈学者们对此属的研究,同一个种的同一居群内,叶形都会有无穷的变化。

图12 沙参的叶形变异

引自邱均专和洪德元()狭叶沙参复合体(桔梗科)的物种生物学研究,植物分类学报,31(1):17-41.

图13 沙参的叶形变异

引自葛颂和洪德元()泡沙参复合体(桔梗科)的物种生物学研究Ⅲ.性状的遗传变异及其分类价值,植物分类学报,33(5):-.

下面我们来详述这些沙参的种类。

1)轮叶沙参Adenophoratetraphylla

叶轮生,花冠坛状,蓝色至淡蓝色,花柱细长,明显伸出花冠外。同为轮生叶的种类,它的花与展枝沙参、雾灵沙参都不相同。河北北部、山西中部、内蒙东南部、河南、山东半岛均有分布,唯独太行山脉不产(北京也没有)。

图14 轮叶沙参的花期植株

图15 轮叶沙参的花

2)细叶沙参(紫沙参)Adenophoracapillarissubsp.paniculata

叶互生,叶形变异极大,从细条形至椭圆形均有,花冠坛状,蓝色、淡蓝色或白色,花柱细长,明显伸出花冠外,花萼裂片细丝状。华北地区广布,产中高海拔(以上)山地,很常见。

图16 细叶沙参的花期植株

图17 细叶沙参的花

3)长柱沙参Adenophorastenanthina

叶互生,花冠坛状,蓝色,花柱细长,明显伸出花冠外,花萼裂片三角状(与细叶沙参不同)。产山西和河北北部、内蒙东南部,喜生于高海拔林缘和草原环境,在坝上地区常见。

图18 长柱沙参的花期植株

图19 长柱沙参的花

4)展枝沙参Adenophoradivaricata

叶轮生(至少下部叶轮生),花冠钟状,蓝色或白色,花柱不伸出或略伸出花冠外,花萼裂片全缘。产山西北部、河北中部至北部、山东半岛,尤其北京非常常见,喜生于山坡或沟谷林缘。

图20 展枝沙参的花期植株

图21 展枝沙参的花(上为蓝色花,下为白色花)

5)雾灵沙参Adenophorawulingshanica

叶轮生(至少下部叶轮生),花冠钟状,蓝色,花柱不伸出花冠外,花萼裂片有齿。这是个狭域种,仅产北京东北部(密云坡头)及临近的河北雾灵山,生于中高海拔(米以上)林缘或林下。

图22 雾灵沙参的花期植株

图23 雾灵沙参的花

6)多歧沙参Adenophorapotaniniisubsp.wawreana

叶互生,下部叶有短柄,叶形变异极大,大型圆锥花序,具极多分枝,花冠钟状,蓝色,花柱略伸出花冠外,花萼裂片有齿。产内蒙中部、河南、山西和河北的大部分地区,不挑生境,也不挑海拔,在林缘、林下、草丛中均能生长,极常见。

图24 多歧沙参的花期植株

图25 多歧沙参的花期植株

图26 多歧沙参的叶形变异

图27 多歧沙参的花(林秦文摄)

7)狭长花沙参Adenophoraelata

叶互生,无柄,叶形变异较大,总状花序(与多歧沙参不同),稀为单花或分枝极少的圆锥状,花冠钟状,蓝色,花柱不伸出花冠外(与多歧沙参不同),花萼裂片有齿。产山西和河北北部、内蒙东南部,生于高海拔(米以上)的林缘、林下和草甸。本种在《北京植物志》的中文名为“沙参”,注意不要与产南方的沙参(Adenophorastricta)混淆。

图28 狭长花沙参的花期植株

图29 狭长花沙参的花

图30 狭长花沙参的花枝

图31 狭长花沙参的花

8)荠苨Adenophoratrachelioides

叶互生,有长柄,叶片心形,花冠钟状,蓝色或白色,花柱不伸出花冠外,花萼裂片全缘。产内蒙东南部、河北、山东,生于中低海拔的山地林缘、林下,常见。

图32 荠苨的花期植株(蓝色花)

图33 荠苨的花期植株(白色花)

图34 荠苨的花(白色花)

9)毛萼石沙参Adenophorapolyanthasubsp.scabricalyx

叶互生,无柄,叶片披针形,叶缘常具尖而硬的锯齿,花冠钟状,蓝色,花柱略伸出花冠外,花萼裂片全缘。华北地区广布,不挑生境和海拔,在林缘、林下、草丛中均能生长,极常见,常与多歧沙参混生,但是凭叶形和花萼裂片可轻松区分二者。

图35 毛萼石沙参的花期植株

图36 毛萼石沙参的叶形变异

图37 毛萼石沙参的花

秋日的桔梗就介绍到这里,你分清了吗?

刘冰的植物世界

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